Piegamento embrionale e formazione del piano corporeo
Il corrugamento o ripiegamento embrionale è un processo morfogenetico fondamentale che trasforma il disco embrionale trilaminare, relativamente piatto, in un embrione tridimensionale, approssimativamente cilindrico. Negli esseri umani, il principale ripiegamento corporeo si verifica durante gli stadi di Carnegie 9–13, in parallelo con la neurulazione, la somitogenesi e l'inizio dell'organogenesi. Il ripiegamento riorganizza i tre foglietti embrionali e stabilisce le relazioni spaziali necessarie per il successivo sviluppo degli organi.
Meccanismi del ripiegamento embrionale
Due componenti coordinate contribuiscono a questa trasformazione:
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Il ripiegamento cefalocaudale curva l'embrione lungo il suo asse longitudinale, producendo pieghe craniali e caudali e incorporando porzioni del sacco vitellino rivestito di endoderma nell'intestino anteriore e posteriore in via di sviluppo.
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Il ripiegamento laterale porta i margini embrionali laterali ventralmente verso la linea mediana, contribuendo alla chiusura della parete corporea ventrale e all'incorporazione dell'endoderma del sacco vitellino nell'intestino primitivo. L'intestino medio rimane temporaneamente collegato al sacco vitellino attraverso il dotto vitellino.
Il ripiegamento embrionale riflette l'interazione tra crescita tissutale differenziale, geometria del tessuto, vincoli meccanici e comportamenti cellulari attivi. La rapida crescita dei tessuti neurali e dei somiti, insieme ai cambiamenti nel mesoderma circostante e nei tessuti extraembrionali, contribuisce alla deformazione del disco embrionale.
Meccanica tissutale e rimodellamento
Il ripiegamento è influenzato dalle proprietà meccaniche a livello tissutale, tra cui la crescita differenziale, la rigidità tissutale, l'adesione cellula-cellula e cellula-matrice extracellulare e la contrattilità del citoscheletro. Queste proprietà interagiscono con la geometria tissutale regionale e la strutturazione dello sviluppo per generare le deformazioni associate al ripiegamento corporeo. La composizione e il rimodellamento della matrice extracellulare (MEC) possono influenzare la meccanica tissutale e la morfogenesi, sebbene i loro contributi varino tra i diversi tessuti e processi di sviluppo.
Riorganizzazione dei foglietti embrionali e tubulogenesi
Il ripiegamento internalizza parte del sacco vitellino rivestito di endoderma per formare il tubo intestinale primitivo, mentre il mesoderma della piastra laterale si separa in componenti somatiche e splancniche attorno al celoma intraembrionale. Lo spazio celomatico viene successivamente partizionato e rimodellato per formare le cavità definitive pericardica, pleurica e peritoneale.
La disposizione tridimensionale risultante colloca il mesoderma tra l'ectoderma e l'endoderma e stabilisce le relazioni anatomiche da cui si sviluppano successivamente il sistema nervoso, la parete corporea, il sistema cardiovascolare, l'intestino e altri sistemi di organi.
Regolazione molecolare e cellulare
Il ripiegamento embrionale avviene all'interno di un programma di sviluppo più ampio che coinvolge la strutturazione molecolare e la meccanica tissutale. Le vie di segnalazione, tra cui WNT/polarità cellulare planare, FGF, BMP, NODAL, SHH e acido retinoico, partecipano alla strutturazione e alla morfogenesi del primo embrione, sebbene i loro ruoli non siano equivalenti o necessariamente fattori diretti del ripiegamento corporeo. I meccanismi cellulari rilevanti per la morfogenesi durante questo periodo includono la crescita differenziale, i cambiamenti nella forma cellulare, l'intercalazione cellulare polarizzata, la contrattilità actomiosinica e il rimodellamento delle interazioni cellula-cellula e cellula-MEC.
Formazione del piano corporeo
Il ripiegamento trasforma gli assi embrionali precedentemente stabiliti in un'architettura corporea tridimensionale e riorganizza i tessuti in base alle loro relazioni posizionali cranio-caudale, dorso-ventrale e sinistra-destra. Posiziona il sistema nervoso in via di sviluppo, i somiti, l'intestino, le strutture cardiovascolari e la parete corporea gli uni rispetto agli altri, fornendo il quadro anatomico per la successiva organogenesi.
La polarizzazione sinistra-destra preesistente si manifesta successivamente attraverso la morfogenesi asimmetrica, inclusa la formazione dell'ansa cardiaca direzionale (looping cardiaco) e lo sviluppo di asimmetrie viscerali.
